《光合作用的限制因素》由會員上傳分享，免費在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。

1、光合作用的限制因素一外界因素光照光對光合作用主要有三個方面的作用：提供同化力形成所需要的能量活化光合作用的關(guān)鍵酶和促使氣孔開放調(diào)節(jié)光合機構(gòu)的發(fā)育光照不足光照不足，不僅使同化力不足，還會使光合作用的關(guān)鍵酶得不到充分活化。植物從弱光下移到強光下，光合速率有一個逐步升高的適應(yīng)期才能達到較高的穩(wěn)定水平。之所以需要這一誘導(dǎo)期，是因為光合作用的高速運轉(zhuǎn)，需要(1)卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物的足夠的積累，(2)光合碳同化系統(tǒng)的充分活化和(3)氣孔的較大開放。而這三點都不是轉(zhuǎn)入強光下能迅速完成的。在光合誘導(dǎo)前期，光合速率主要受中間產(chǎn)物水平和酶活化水平的限制，而在后期主要受氣孔導(dǎo)度的限制。光過剩當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超

2、過它所能利用的量時，就會造成光合活性的降低，這種現(xiàn)象稱為光抑制(photoinhibition)。光抑制最顯著特征是光系統(tǒng)II光化學(xué)效率的降低和光合碳同化量子效率降低。一般認為，光抑制主要發(fā)生在光系統(tǒng)II光抑制根據(jù)其發(fā)生的原初部位不同，可分為受體側(cè)光抑制和供體側(cè)光抑制。受體側(cè)光抑制常起源于還原型QA的積累，還原型QA的積累促使三線態(tài)P680的形成，三線態(tài)P680可以與氧作用生成單線態(tài)氧。供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻，由于放氧復(fù)合體不能很快地把電子傳遞給反應(yīng)中心，延長了氧化型P680的存在時間。氧化型P680和單線態(tài)氧都是強氧化劑，如不及時消除，就可以氧化破壞附近的胡蘿卜素、葉綠素和D1蛋白等

3、。近年來，人們發(fā)現(xiàn)PSI的光抑制，在低溫下，PSI對光更敏感，比PSII更易發(fā)生光抑制。Inoue等認為：有氧條件下，光抑制的位點是鐵硫中心，尤其是Fx，而鐵硫中心能限制NADP＋的光還原。按光抑制條件去除后光合功能完全恢復(fù)所需時間的不同，光抑制又可分為慢恢復(fù)的光抑制和快恢復(fù)的兩種。快恢復(fù)的光抑制主要與激發(fā)能的熱耗散相關(guān)聯(lián)，而慢恢復(fù)的光抑制則主要與光合機構(gòu)的破壞相聯(lián)系。熱耗散，或非輻射能量耗散，可能有多條途徑：依賴跨類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散，它可能涉及PSII捕光色素復(fù)合體的聚集。依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個組分紫黃質(zhì)（violazanthin)、環(huán)氧玉米黃質(zhì)(anthe

4、raxanthin)和玉米黃質(zhì)(zeaxanthin)在不同光強條件下的相互變化紫黃質(zhì)環(huán)氧玉米黃質(zhì)玉米黃質(zhì)NADPH+O2H2O抗壞血酸脫氫抗壞血酸NADPH+O2H2O抗壞血酸脫氫抗壞血酸高光，類囊體腔內(nèi)側(cè)，pH<6.5低光，類囊體膜基質(zhì)側(cè)玉米黃質(zhì)可直接猝滅激發(fā)態(tài)的葉綠素葉黃素循環(huán)依賴PSII光反應(yīng)中心的可逆性失活依賴PSII的循環(huán)電子傳遞PSII反應(yīng)中心受光激發(fā)后交出電子，電子經(jīng)pheo（不經(jīng)過泛醌）到Cytb559又回到P680，通過這一無效的循環(huán)而把激發(fā)能轉(zhuǎn)變成熱散失。光呼吸可直接消耗過剩光能，并促進Pi的更新兩個光系統(tǒng)間激發(fā)能的分配通過LHCII的磷酸化可使部分LHCII向LHCI

5、遷移，使PSII激發(fā)能減少，PSI的增多，從而合理地分配光能。植物的光保護機理：通過葉片運動、葉綠體運動和在葉片表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛來減少光吸收。通過增加電子傳遞體和光合酶的水平，提高光合能力，增加對光能的利用。加強熱耗散加強Mehler反應(yīng)與之相聯(lián)系的活性氧清除系統(tǒng)的保護作用2溫度植物可以在一個相當(dāng)寬的溫度范圍內(nèi)進行光合作用。C3植物的光合最適溫度低于C4植物在較低溫度下，葉片光合作用的限制因素通常不是氣孔導(dǎo)度，而是無機磷的再生，另外活性氧傷害也是一個原因。高溫下光合速率降低原因是由于高溫下CO2的溶解度降低，Rubisco對CO2的親和力降低以及光合機構(gòu)關(guān)鍵成分的熱穩(wěn)定性下降。

6、3水分光合作用所消耗的水分只占植物吸收水分的很小的一部分。水分虧缺時光合作用的降低，并不是由于水原料供應(yīng)不足，而是由于水分虧缺引起的氣孔或非氣孔因素的限制。當(dāng)水分不足時，光合機構(gòu)中首先受到影響的是氣孔，氣孔的關(guān)閉有利于緩解水分的不足。4CO2空氣中CO2濃度較低，通常是C3植物光合作用的因子，而C4植物由于PEPCase泵的作用，通?？諝鉂舛鹊腃O2就可使光合作用接近飽和，不過這種CO2的濃縮需要能量，因此C4植物的優(yōu)越性在強光下方能發(fā)揮出來。在高CO2濃度下，短期內(nèi)葉片的光合速率會提高，但時間長了往往會逐漸降低，即產(chǎn)生一種適應(yīng)。5礦質(zhì)元素氮：氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的組成元素。磷：核

7、酸、磷脂、輔酶的組成元素。鉀：多種酶的輔助因子，參與氣孔開放的調(diào)節(jié)。鐵：參與葉綠素的合成，鐵不足引起有活力的PSII反應(yīng)中心數(shù)減少，天線色素傳遞的激發(fā)能減少，PSII光化學(xué)效率降低。鈣：影響氣孔關(guān)閉。二內(nèi)部因素氣孔影響光合作用的因素可分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素。Ls=1-Ci/Ca在輕度水分脅迫下，氣孔的降低往往是光合速率降低的主要原因。而在重度水分脅迫下，影響因素往往是非氣孔限制。2.RuBP羧化酶R