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1、根瘤與菌根植物根系和土壤微生物有著十分密切的關(guān)系,它們互相影響、互相制約。微生物不僅存在于土壤中,也存在于一部分植物的根組織里,與植物構(gòu)成特殊的共生關(guān)系,即根瘤和菌根。1基本概念與基本類型1.1根瘤指豆科等植物根部的瘤狀突起。是土壤中某些細(xì)菌或放線菌與植物根部形成的共生體,是由于細(xì)菌或放線菌侵入根部組織而形成的瘤狀結(jié)構(gòu),其中能夠形成根瘤的細(xì)菌一般稱為根瘤菌。根據(jù)根瘤中共生菌的種類,可將根瘤分成3大類:根瘤菌根瘤主要存在于豆科植物,也存在于榆科植物;藍(lán)細(xì)菌根瘤存在于蘇鐵等極少數(shù)植物;放線菌根瘤主要存在于木本植物。1.2菌根指某些土壤真菌與植物根的共生體。共生部位無瘤
2、狀突起。根據(jù)真菌與細(xì)胞間的關(guān)系,通常將菌根分為3大類型:外生菌根是真菌菌絲侵入到根部的細(xì)胞間隙,并在根表面交織成套狀體——菌套,多存在于深根性高大喬木;內(nèi)生菌根是真菌菌絲伸入到根部細(xì)胞內(nèi)部,多存在于草本植物與小喬木或灌木樹種;過渡菌根在解剖學(xué)上具有介于外生菌根和內(nèi)生菌根之間的特征,即真菌菌絲一部分伸入到根細(xì)胞內(nèi)部,一部分侵入到根細(xì)胞間隙,所以又稱為內(nèi)外生菌根或間生菌根,通常存在于形成外生菌根的植物上,種類較少。2形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能2.1根瘤的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能根瘤菌自根毛侵入根內(nèi)(有的植物是由側(cè)根穿過表皮的裂隙部位進(jìn)入根內(nèi)),存在于根皮層的薄壁細(xì)胞中。根瘤菌在皮層細(xì)胞中迅
3、速地分裂繁殖,同時皮層細(xì)胞因根瘤菌侵入的刺激,進(jìn)行細(xì)胞分裂,使這一區(qū)域的皮層細(xì)胞數(shù)目增加,體積增大,形成瘤狀突起。藍(lán)細(xì)菌、放線菌也都大致如此。有所不同的是藍(lán)細(xì)菌先定居在根瘤表面,在小共生體的外面又覆蓋上一層次生皮層細(xì)胞,使其成為一種夾在兩層宿主細(xì)胞間的胞外共生。而放線菌在感染早期,還需要細(xì)菌輔助,但這種輔助細(xì)菌并不進(jìn)入根瘤,它的作用在于促進(jìn)根毛卷曲,增加放線菌的感染機(jī)會。根瘤的形成過程大體上可分為菌的感染和侵入、根瘤的發(fā)生、根瘤的發(fā)育3個階段。成熟的根瘤具有下列內(nèi)部結(jié)構(gòu):根瘤皮層:包括4~10層外圍細(xì)胞,是未受感染的薄壁細(xì)胞,細(xì)胞較小,排列緊密。分生組織:構(gòu)成根瘤
4、的生長點(diǎn),由活躍分裂和生長的細(xì)胞所組成。能決定根瘤的形狀和大小。含菌組織:位于根瘤中部,含有大量根瘤菌或菌絲。維管束系統(tǒng):與根中柱的木質(zhì)部和韌皮部相連接,成為輸導(dǎo)組織,主要是將植物養(yǎng)料輸送給根瘤,并將根瘤中菌類形成的含氮物質(zhì)和其他副產(chǎn)物運(yùn)送給植物。根瘤的主要功能:固定游離態(tài)氮并合成含氮化合物,供植物所利用。2.2菌根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能真菌在根的生長階段滲入到次生根內(nèi),使根的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。其形態(tài)結(jié)構(gòu)由所參與的每一成員的特性所決定,也由植物與真菌的特異結(jié)合所決定。但總的來講,在感染過程中,真菌侵入根的表皮和皮層,不進(jìn)入維管束或被根冠覆蓋的分生組織。外生菌根是真菌的菌絲在
5、根的表面相互交織成菌套,使根與周圍環(huán)境隔開。來自菌套上的菌絲伸入到皮層細(xì)胞間隙,形成相互連結(jié)的哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu),從而使根的發(fā)育發(fā)生變化,不形成根毛。哈氏網(wǎng)在植物與外生菌根的作用主要是通過菌套及生長到土壤中的一些向外伸展的菌絲網(wǎng)來吸收水分和養(yǎng)料,即取代根毛的功能。內(nèi)生菌根是真菌的菌絲進(jìn)入到根毛及其他表皮細(xì)胞內(nèi),甚至于進(jìn)入皮層細(xì)胞。從外表來看,被侵染的根和正常根沒有什么區(qū)別,只是通過顯微鏡檢查,可以發(fā)現(xiàn)真菌的菌絲以線狀或泡囊狀態(tài)存在于根細(xì)胞內(nèi),并高度分枝成叢枝狀菌絲或呈現(xiàn)卷曲狀態(tài)。一般認(rèn)為叢枝狀菌絲和根毛結(jié)合能比根毛單獨(dú)吸收更多的養(yǎng)料和水分。過渡菌根介于內(nèi)生菌根和外生菌根之
6、間,菌套或有或無,即使有,也很纖細(xì)。有哈氏網(wǎng),根細(xì)胞內(nèi)有菌絲。菌根的主要功能可以歸納為以下3點(diǎn):促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收,特別是在土壤磷濃度較低的情況下,使植物更有效地從土壤中吸收磷;能夠產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)物和抗生素,增強(qiáng)植物體的免疫功能;能刺激根的生長。影響根瘤與菌根的生態(tài)因素根瘤菌不是專性共生生物,在長時間沒有適當(dāng)宿主的情況下,也能營自生生活。但放線菌、藍(lán)細(xì)菌有其特定的宿主范圍。它們的生長發(fā)育受多種因素的影響。3.1非生物因素(1)土壤水分根瘤對土壤缺水和漬水都很敏感。水分不合適,不僅菌的感染受到限制,同時,也嚴(yán)重削弱根瘤的固氮作用。如根瘤嚴(yán)重失水,會造成根瘤構(gòu)
7、造的永久性損傷——根瘤脫落。對缺水的耐受能力,與根瘤的形狀構(gòu)造有關(guān)。長形根瘤對缺水的耐受能力強(qiáng)于球形根瘤。漬水使土壤缺氧而產(chǎn)生乙烯,同時也造成許多土壤微生物發(fā)酵產(chǎn)生有毒物質(zhì)。這些都能限制根瘤的形成。水分過多同樣嚴(yán)重削弱根瘤的固氮作用。(2)溫度除直接影響根瘤本身的生長、發(fā)育外,還可通過影響植物的代謝過程而間接影響根瘤的形成及其功能。(3)光照光對根瘤的影響,主要有兩個方面:一是通過影響光合作用而影響根瘤的養(yǎng)分供應(yīng);二是對根瘤形成過程中的非光合效應(yīng),與一定波長的紅光和遠(yuǎn)紅光有關(guān)。紅光和遠(yuǎn)紅光對根瘤形成過程的調(diào)控是通過植物光敏色素進(jìn)行的。(4)CO2濃度適當(dāng)增加環(huán)境中
8、CO2濃度