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1、本章主要內(nèi)容：3.1RNA的結(jié)構(gòu)、分類和功能3.2RNA轉(zhuǎn)錄的基本過程3.3轉(zhuǎn)錄機(jī)器的主要成分——RNA聚合酶3.4啟動子與轉(zhuǎn)錄起始3.5原核生物與真核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物比較3.6原核生物與真核生物mRNA的特征比較3.7真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄后加工3.8RNA的編輯、再編碼和化學(xué)修飾本節(jié)主要內(nèi)容3.8.1RNA的編輯3.8.2RNA的再編碼3.8.3RNA的化學(xué)修飾3.8.4核酶3.8.5RNA在生物進(jìn)化中的地位RNA的編輯(RNAediting)是某些RNA，特別是mRNA的一種加工方式。它導(dǎo)致了DNA所編碼的遺傳信息的改變。3.8.1

2、RNA的編輯P99/108RNA的編輯(RNAediting)RNA的編輯（editing）是指轉(zhuǎn)錄后的RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的加入、丟失或轉(zhuǎn)換等現(xiàn)象。介導(dǎo)RNA編輯的兩種機(jī)制：位點(diǎn)特異性脫氨基作用；引導(dǎo)RNA指導(dǎo)的尿嘧啶插入或刪除。典型例子：哺乳動物載脂蛋白mRNA的編輯P100/108圖RNA的位點(diǎn)特異性脫氨基作用和引導(dǎo)RNA指導(dǎo)的尿嘧啶插入或刪除是（）的兩種機(jī)制。RNA編輯哺乳動物載脂蛋白基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的編輯肝中剪接的mRNA編碼含4563aa的蛋白質(zhì)腸mRNA有UAA密碼子在第2153位密碼子終止合成P101/109表RNA編

3、輯的另一種形式是尿苷酸的缺失和添加。研究發(fā)現(xiàn)，利什曼原蟲屬細(xì)胞色素bmRNA中含有許多獨(dú)立于核基因的尿嘧啶殘基，而特異性插入這些殘基的信息來自指導(dǎo)RNA（guideRNA）。指導(dǎo)RNA（guidegRNA）1990年,L.Simpsom等在研究錐蟲線粒體mRNA時發(fā)現(xiàn)了一類新的小分子RNA:可以和mRNA分子被編輯的部分發(fā)生非常規(guī)的互補(bǔ)，G-U配對，對mRNA前體分子的編輯起了指導(dǎo)作用，故稱其為指導(dǎo)RNA（guidegRNA）。Havingthreeregions:anchor–directingthegRNAstotheregio

4、nofmRNAsitwilledit.editingregion–determiningwheretheUswillbeinsertedpoly-UstretchgRNAsP106/113---12、17什么是RNA編輯?其生物學(xué)意義是什么?RNA編輯的生物學(xué)意義(1)校正作用。有些基因在突變過程中丟失的遺傳信息可能通過RNA的編輯得以恢復(fù)。(2)調(diào)控翻譯。通過編輯可以構(gòu)建或去除起始密碼子和終止密碼子，是基因表達(dá)調(diào)控的一種方式。(3)擴(kuò)充遺傳信息。能使基因產(chǎn)物獲得新的結(jié)構(gòu)和功能，有利于生物的進(jìn)化。參見P101/1093.8.2RNA

5、的再編碼（RNArecoding）研究發(fā)現(xiàn)，mRNA在某些情況下不是以固定的方式被翻譯，而可以改變原來的編碼信息，以不同的方式進(jìn)行翻譯，科學(xué)上把RNA編碼和讀碼方式的改變稱為RNA的再編碼。P101/110最后一段RNA的再編碼（RNArecoding）核糖體程序性+1/-1移位核糖體跳躍終止子通讀：通過終止子通讀產(chǎn)生第二十一種氨基酸硒代半胱氨酸和第二十二種氨基酸吡咯賴氨酸。P102/110RNA的再編碼可以從一個mRNA產(chǎn)生兩種或多種相互關(guān)聯(lián)但又不同的蛋白質(zhì)，這也可能是蛋白質(zhì)合成的一種調(diào)節(jié)機(jī)制。3.8.3RNA的化學(xué)修飾除了RNA

6、的編輯之外，有些RNA，特別是前體rRNA和tRNA，還可能有特異性化學(xué)修飾。研究證實(shí)，僅人細(xì)胞內(nèi)rRNA分子上就存在106種甲基化和95種假尿嘧啶產(chǎn)物，雖然尚未發(fā)現(xiàn)特征性保守序列，但有實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，RNA的化學(xué)修飾可能具有位點(diǎn)特異性。最常見的6大類化學(xué)修飾途徑及其產(chǎn)物（P103/111圖）有實(shí)驗(yàn)表明，分子量只有70-100個核苷酸的核仁RNA（snoRNAs）參與RNA的化學(xué)修飾，因?yàn)檫@些RNA能通過堿基配對的方式，把rRNA分子上需要修飾的位點(diǎn)找出來?，F(xiàn)在一般認(rèn)為，snoRNA上的D盒是甲基化酶的識別位點(diǎn)。3.8.4核酶（rib

7、ozyme）核酶是指一類具有催化功能的RNA分子，通過催化靶位點(diǎn)RNA鏈中磷酸二酯鍵的斷裂，特異性地剪切底物RNA分子，從而阻斷基因的表達(dá)。ribozyme是核糖核酸和酶兩個詞的縮合詞。P106/113----13、18:核酶有哪些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)？根據(jù)其催化功能的不同可分為哪兩大類？生物學(xué)意義是什么?核酶的錘頭結(jié)構(gòu)該酶包括三個莖環(huán)區(qū)，其間有一個11-13個保守核苷酸構(gòu)成的催化中心。N代表該位置上可以為任意堿基，箭頭代表切割部位，H代表除了G以外的核苷酸。在類病毒中，莖III的頂部并沒有被環(huán)連接起來。錘頭進(jìn)行自我切割類病毒和擬病毒形成一種錘

8、頭狀二級結(jié)構(gòu)，具有催化活性。當(dāng)酶鏈被引入細(xì)胞時，它可與底物鏈配對，并將其切割。不同的核酶具有不同的催化功能，可以分為剪切型核酶和剪接型核酶兩大類。P104/112核酶的生物學(xué)意義核酶的發(fā)現(xiàn)使我們對RNA的重要功能又有了新的認(rèn)識。核酶是